Dyrenes evolusjon – kapittel 4

Fylogenetikk

Til forrige kapittel / Til bokens hjemmeside / Til neste kapittel


Sideoversikt: kapittelets innhold, videreførende litteratur, relevante fagtidsskrifter, relaterte lenker, oppdateringer og korrekturer, øvelsesoppgaver.


Kapittelets innhold

Stikkord: karakter, homologi, analogi, konvergens, apomorfi, plesiomorfi, kladistisk analyse, karakterpolaritet, kladogram, maximum parsimony, maximum likelihood, mønster-kladisme.
Sammendrag: I løpet av sin evolusjonære historie utvikler arter nye karakterer som de er alene om å ha (autapomorfier). Ved senere artsdannelser går disse karakterene over på datterartene. Her kan de som synapomorfier avsløre at artene er søsterarter, eller – etter enda flere artsdannelser – at høyere taxa er søstertaxa. Fylogenetikken kan så ta utgangspunkt i disse homologe karakterene for å rekonstruere taxonets fylogeni. En kladistisk analyse forsøker derfor å rekonstruere slektskapsforhold ved å lete etter karakterer som er mulige synapomorfier. Problemer dukker opp når man ikke vet hvilken av de alternative karaktertilstandene (f.eks. "til stede" – "mangler") som er den plesiomorfe (opprinnelige), eller når konvergente karakterer fører til motstridende slektskapshypoteser. Det første problemet løses oftest ved sammenligninger med utgrupper. Det siste problemet fins det veldig forskjellige reaksjoner på: Man kan gå "tilbake til start", undersøke artene på nytt og håpe på at man klarer å avsløre den konvergensen eller homoplasien som man hadde tatt for å være en homologi. Man kan også stole på prinsippet om den mest sparsommelige forklaringen, noe som vil gi et lignende resultat når konvergenser er sjeldne. En konkurrerende metode er "maximum likelihood", som benytter seg av bakgrunnsviten om bl.a. evolusjonsrater for å regne ut hvilket stamtre som er det mest sannsynlige.


Videreførende litteratur

– Felsensteins Inferring phylogenies er endelig kommet ut (2004). Den er med sine over 600 sider den mest oppdaterte oversikten over prinsippene, metodene, bruksområdene osv. av fylogenetisk rekonstruksjon.
– En reflektert bok, som er litt mer overkommelig, men som heller ikke viker unna for en kritisk diskusjon av mulige feilkilder og feilinterpretasjoner, er Foundations of phylogenetic systematics (Wägele 2005).
– En viktig innføring i fylogenetisk analyse av molekylære metoder er skrevet av Swofford m.fl. (i Molecular systematics, red. Hillis, Moritz & Mable, 1996).
Cladistics: the theory and practice of parsimony analysis (Kitching m.fl. 1998) er en lærebok i fylogenetikk, særlig i kladistisk analyse. Ulempen (vel, i hvert fall i mine øyne) er at den er skrevet av mønsterkladister.
– Startskuddet for det meste innen fylogenetisk diskusjon var Phylogenetic systematics (Hennig 1966). Hennig tar temaet for seg med tysk grundighet og er derfor ikke akkurat den lettest tilgjengelige kilden.


Relevante fagtidsskrifter

Systematic Biology, som het Systematic Zoology fra 1952 til 1991, er det tidsskriftet som har lengst tradisjon på å diskutere fylogenetiske problemsstillinger og metoder.
Cladistics, grunnlagt av Willi Hennigs disipler i 1985, har fulgt opp og har nå blitt en nesten like sentral kilde til metodologiske nyvinninger.
– En del relevante artikler finner man også i Evolution, Annual Review in Ecology and Systematics og i flere litt mer spesialiserte tidsskrifter som Molecular Phylogenetics and Evolution eller Journal of Molecular Evolution.


Relaterte lenker

– Diverse fylogenetikk-relaterte lenker finner du på University of California Museum of Paleontology's nettsider.
– Joseph Felsenstein har laget den mest oppdaterte oversikten over fylogenetisk programvare.
– Mark Siddall diskuterer og sammenligner fylogenetiske metoder.
– De siste utgavene av tidsskriftene Cladistics og Systematic Biology.
– Relevante organisasjoner er Society of Systematic Biologists og The Willi Hennig Society.


Oppdateringer og korrekturer

Mønsterkladistene kom ikke veldig overbevisende ut av den siste tankeutvekslingen om Poppers betydning for fylogenetikken.


Øvelsesoppgaver

1) Homologi og analogi (eller konvergens) defineres ofte som likhet pga. henholdsvis felles avstamning og felles funksjon. Gi moteksempler!
(f.eks. homologier som ikke er likheter, homologier som ikke er nedarvet fra en felles stamart, analogier som ikke har samme funksjon)
2) Trenger man begrepet "homologi" etter at man har innført det mer presise begrepet "synapomorfi"? Eller kan man nå stryke ordet "homolog" fra biologenes vokabular?
3) Kan man betegne forskjellige benpar i ett tusenbein-individ som homologe? Hvorfor eller hvorfor ikke, eller hva mer må man vite?
4) Hva er karakterpolariteten for karakteren a/a' i taxonet A+B ifølge de følgende 3 kladogrammene? (Sagt med andre ord: Er a eller a' apomorf hvis artene C–F er utgrupper?)
3 stamtraer med ulik karakterpolaritet av a

Hvilken metode har du nå brukt for å avdekke karakterpolariteten? Hvilke andre metoder fins?
5) Konstruer kladogrammet for artene A–F ved hjelp av den følgende karaktertabellen!
KarakterABC DEFUtgruppe
1+++
2+++ +++
3+
4 ++
5+
6+++ +++
7 +
8 ++
9++ ++++
10 +
11++


6) Hvordan forandres kladogrammet fra spørsmål 5 når vi oppdager en tolvte karakter (A–, B–, C+, D+, E+, F–, Utgruppe–)?
Har det noe å si (og i så fall hva) hvis vi i tillegg vet at karakteren enten
a. er uhyre komplekst bygget, eller
b. fremstiller en stor fordel i det miljøet artene A–F lever i?


Tilbake til sidens topp.
Siden ble sist oppdatert den 30.10.10. Ved feil kontakt Hanno Sandvik.