Levetid: forklaringer, instruksjoner og dokumentasjon

Programmet levetid er skrevet for å estimere en populasjons mediane levetid ut fra populasjonens demografiske parametere. Bruksområdet er klassifiseringen av fremmede arter, der median levetid inngår i kriterium A på spredningsaksen.

R-scriptet krever ingen forkunnskaper om R, men forutsetter at R er installert på maskinen. Her følger en punkt-for-punkt-beskrivelse av bruken:

R er et gratis og åpent programmeringsspråk. Det kan lastes ned på http://www.r-project.org. Følg installasjonsveiledningen på nettsiden for å installere pakken.
Etter at R er installert og startet, kan levetids-scriptet lastes på to måter:

skriv load(url("http://www.evol.no/hanno/11/levetid.rtx")) direkte i R-vinduet (dette krever at datamaskinen er online); eller
bruk nettleseren for å navigere til URL'en http://www.evol.no/hanno/11/levetid.rtx og lagre filen til maskinen din; skriv så load("...") i R-vinduet, der "..." angir filplasseringen [f.eks. load("c:/aliens/levetid.rtx") e.l.; dette krever bare at datamaskinen er online ved den første nedlastingen, etterpå kan scriptet lastes fra sin plassering på maskinen].

Nå kan scriptet kjøres ved å skrive levetid(...), der "..." representerer parameterne, som forklares i detalj under. Som desimaltegn må man bruke punktum. Eksempel:

levetid(N0=200, lambda=1.02, demvar=0.75, milvar=0.1, C=10)

Ikke alle parametere trengs å angis (se under for detaljer), f.eks.:

levetid(N0=50, lambda=0.96, milvar=0.01)

Parameternavnene kan utelates hvis de angis i rekkefølgen N0/lambda/demvar/milvar/C:

levetid(1000, 1.05, 0.9)

er altså identisk med

levetid(N0=1000, lambda=1.05, demvar=0.9)

Noen flere parametere kan angis hvis ønskelig (r, K, nkat, pkat, theta, varK, rho), men det vil det antakeligvis sjelden være behov for.

Merk at programmet ikke er del av noen R-pakke. Det fins derfor ingen R-hjelp for funksjonen.

Parameterne

Funksjonen levetid har de følgende parameterne:

`N0`	Nåværende populasjonsstørrelse (N₀). Tallet danner grunnlaget for estimeringen fremover i tid. Definisjon: Antall individer i populasjonen i dag. Betydning: Jo større N₀, desto større forventa levetid (se fig. 1). Erfaringsverdier: Ingen. Parameteren må spesifiseres med et tall ≥ 1.
`lambda`	Den multiplikative populasjonsvekstraten fra år til år (λ). Hvis `r` er angitt, kan `lambda` utelates. Definisjon: λ = N_t+1 / N_t, der t er tid (år). Betydning: Jo større λ, desto større forventa levetid. Parameteren har stor effekt på resultatet (se fig. 2). Erfaringsverdier: Ingen. Enten `lambda` eller `r` bør spesifiseres. I motsatt tilfelle blir `lambda` satt til 1 (ingen økning, ingen reduksjon), noe som sjelden vil være tilfellet.
`demvar`	Demografisk varians (). Den er et mål på størrelsesordenen av demografisk stokastisitet. Definisjon: Demografisk varians er variansen i fitness w (antall overlevende avkom per individ) i populasjonen, dvs. , der μ er populasjonens gjennomsnittlige fitness. Betydning: Jo større , desto lavere forventa levetid. Ved store populasjonsstørrelser har parameteren liten effekt på resultatet (se fig. 3). Erfaringsverdier: Eksakt kunnskap om fremmede arters demografiske varians vil sjelden være tilgjengelig fra Norge. Hvis parameteren utelates, settes den til 0,5. Dette er en realistisk antagelse for en del virveldyr, men kan være sterkt misvisende i andre grupper. Man bør angi en verdi som er et realistisk anslag for taxonet arten tilhører.
`milvar`	Miljøvarians (). Den er et mål på størrelsesordenen av miljøstokastisiteten. Definisjon: , der er variansen i den multiplikative populasjonsvekstraten. Betydning: Jo større , desto lavere forventa levetid. Parameteren kan ha stor betydning for resultatet (se fig. 4). Erfaringsverdier: Estimering av miljøvariansen forutsetter flere års sammenhengende populasjonsestimater av arten. Dette vil ikke alltid være tilgjengelig for fremmede arter. Hvis parameteren utelates, settes den til 0,05. Dette er en realistisk antagelse for en del virveldyr, men kan være sterkt misvisende i andre grupper. Man bør angi en verdi som er et realistisk anslag for taxonet arten tilhører og miljøet populasjonen forekommer i. Skyldes miljøvariansen overveiende relativt sjeldne «katastrofer» med usedvanlig høy dødelighet, kan man alternativt spesifisere parameterne `pkat` og `nkat` (se under) istedenfor `milvar`.
`C`	Terskelen for kvasiutdøing (C). Populasjonsstørrelsen der arten anses som utdødd i Norge. I de fleste tilfeller er det realistisk at denne er større enn null. Definisjon: Det største antallet individer som er så liten at reproduksjon ikke vil kunne foregå (f.eks. fordi maker ikke finner hverandre). Betydning: Jo større C, desto lavere forventa levetid. Det er tilstrekkelig å angi størrelsesordenen (se fig. 5). Erfaringsverdier: Hvis parameteren utelates, settes den til 10. Den kan tenkes å være både lavere (helt ned til 1 f.eks. i arter med vegetativ formering) og større (f.eks. ved sterke Allee-effekter).
`r`	Den intrinsiske populasjonsvekstraten (r). Hvis `lambda` er angitt, ignoreres `r`. Definisjon: r = lnλ. Betydning: Jo større r, desto større forventa levetid. Parameteren har stor betydning på resultatet (jf. fig. 2). Erfaringsverdier: Ingen. Se `lambda`.
`K`	Bæreevnen (K). Definisjon: Populasjonsstørrelsen der tetthetsreguleringen balanserer vekstraten. Betydning: Effekten av K er avhengig av vekstraten. Ved λ > 1 (r > 0) gjelder: Jo større K, desto større forventa levetid. Hvis K antas å være mye større enn N₀, har den nøyaktige verdien av K liten effekt på resultatet (se fig. 6). Ved λ < 1 (r < 0) gjelder det motsatte: Jo større K, desto lavere forventa levetid. Erfaringsverdier: Eksakt kunnskap om fremmede arters bæreevne i Norge vil sjelden være tilgjengelig. Hvis parameteren utelates, settes den til det hundredobbelte av N₀. Dette er for de fleste formål en tilstrekkelig tilnærming. Merk også at en negativ populasjonstrend kan skyldes at K < N₀, og ikke bare at λ < 1 (r < 0). Funksjonen klarer å håndtere begge tilfeller, men unngå å spesifisere K < N₀ og λ < 1 samtidig (det vil resultere i meningsløse estimater).
`nkat`	Antall katastrofer (n_kat). Hvis `nkat` og `pkat` er angitt, ignoreres `milvar`. Definisjon: Gjennomsnittlig eller forventa antall «katastrofeår» i løpet av et 50-års-tidsrom, der et katastrofeår defineres som et år med uvanlig høy dødelighet, som er forårsaket av en felles miljøpåvirkning på hele eller en stor del av populasjonen. Betydning: Jo større n_kat, desto lavere forventa levetid. Erfaringsverdier: Ingen. Verdien må være ≥ 1 (én katastrofal hendelse på 50 år) og < 50 (én katastrofal hendelse hvert år). Katastrofale hendelser, dvs. enkelthendelser der en uvanlig høy andel av populasjonen dør gjennom en felles miljøpåvirkning (frost, brann, tørke osv.), er en alternativ måte å angi miljøvarians på. Brukes denne muligheten, antas miljøvariansen å være forårsaket i sin helhet av slike katastrofale hendelser. Merk at populasjonens vekstrate (`lambda` eller `r`) må spesifiseres for et gjennomsnittlig normalår, dvs. uten å ta med katastrofeår.
`pkat`	Omfang av katastrofer (p_kat). Hvis `pkat` og `nkat` er angitt, ignoreres `milvar`. Definisjon: Andelen av populasjonen som dør i et katastrofeår utover vanlig dødelighet. Betydning: Jo større p_kat, desto lavere forventa levetid. Erfaringsverdier: Ingen. Verdien må være en brøk større enn 0 (ingen flere individer dør i et katastrofeår enn i et normalår) og mindre enn 1 (samtlige individer dør i et katastrofeår). Se `nkat` for nærmere forklaringer.

Flere parametere kan angis, men vil sjelden behøves. Hittil er implementert:

hold.munn (slår av beskjeder og advarsler hvis den settes lik TRUE),
theta (verdien for θ brukt i theta-logistiske populasjonsmodeller; standard er theta=1 og tilsvarer en logistisk populasjonsdynamikk; setter man theta=0, vil tetthetsavhengigheten følge Gompertz-kurven),
varK (variansen i logaritmen av bæreevnen ),
rho (miljøkorrelasjonen ρ mellom vekstraten og miljøstøyen),
spraak (mulighet for engelskspråklig utmating; tilsvarende eksisterer parameterne envvar = milvar, ndis = nkat, pdis = pkat, quiet = hold.munn og language = spraak),
kontroll(en liste med kontrollparametere som kan ha de følgende elementene:
tol = tall som angir relativ feiltoleranse under integreringen;
sub = tall som angir maksimalt antall inndelinger under integreringen;
kor = tall som angir vektinga av estimeringsfeilen under integreringen;
det = sannhetsverdi som angir om detaljerte feilmeldinger skal vises;
tra = sannhetsverdi som angir om parameterne skal transformeres til en situasjon med N₀ = 10;
def og int er reservert for interne kontrollrutiner).

Utmating (output)

Funksjonens output er et tall, som er populasjonens mediane levetid i år (NB: alle komma eller punktum er desimalkomma, aldri tusenskilletegn). På skjermen kommer dessuten litt mer utfyllende informasjon (med mindre det er spesifisert hold.munn=TRUE). Denne informasjonen består av ulike omregninger av resultatet (utdøingssannsynlighet, forventa levetid og median levetid).

Estimeringen kan ta opptil flere minutter (spesielt ved store levetider). Får man uventa resultater (veldig høye eller lave), kan det skyldes konvergensproblemer under estimeringen, spesielt hvis man får helt andre resultater av å variere litt på parameterne. Hvis det er mistanke om estimeringsproblemer eller funksjonen spytter ut feilmeldinger, send parameterverdiene per e-post, og jeg vil prøve å lokalisere feilkilden.

Illustrasjoner

De følgende figurene skal tjene som illustrasjon for hvor følsom den estimerte levetiden er for variasjonen i de ulike parameterne.

Figur 1: Forventa levetid øker med økende populasjonsstørrelse. Her vist for tre ulike populasjonsvekstrater (λ = 0,98; 1,00; 1,02; andre parametere: demvar = 0,5; milvar = 0,05; C = 10; K = 100 * N0). Røde linjer markerer terskelverdiene for A-kriteriet. Merk den logaritmiske x-aksen (basis 10, dvs. 9en milliard).

Figur 2: Forventa levetid øker med økende populasjonsvekstrate (λ). Her vist for tre ulike populasjonsstørrelser (N0 = 20; 100; 20 000; andre parametere: demvar = 0,5; milvar = 0,05; C = 10; K = 100 * N0). Røde linjer markerer terskelverdiene for a-kriteriet. Merk den logaritmiske y-aksen (basis 10, dvs. 6en million).

Figur 3: Forventa levetid synker med økende demografisk varians. Her vist for tre ulike vekstrater (λ = 0,98; 1,00; 1,02; andre parametere: N0 = 100; milvar = 0,05; C = 10; K = 10 000). Røde linjer markerer terskelverdiene for A-kriteriet.

Figur 4: Forventa levetid synker med økende miljøvarians. Her vist for tre ulike vekstrater (λ = 0,98; 1,00; 1,02; andre parametere: N0 = 100; demvar = 0,5; C = 10; K = 10 000). Røde linjer markerer terskelverdiene for A-kriteriet. Merk den logaritmiske y-aksen (basis 10, dvs. 6en million).

Figur 5: Forventa levetid synker med økende utdøingsterskel. Her vist for tre ulike populasjonsstørrelser (N0 = 100; 500; 2500; andre parametere: lambda = 1,01; demvar = 0,5; milvar = 0,05; C = 10; K = 100 * N0). Røde linjer markerer terskelverdiene for a-kriteriet.

Figur 6: Forventa levetid øker med økende bæreevne. Her vist for tre ulike populasjonsstørrelser (N0 = 50; 500; 5000; andre parametere: lambda = 1,01; demvar = 0,5; milvar = 0,05; C = 10). Antas bæreevnen å være minst 100 ganger populasjonsstørrelsen (piler), har den nøyaktige verdien liten betydning. Prikkene markerer situasjoner med K = N₀. Røde linjer markerer terskelverdiene for A-kriteriet. Merk den logaritmiske x-aksen (basis 10, dvs. 8100 millioner).

Dokumentasjon og definisjoner

Forventa utdøingstid til en populasjon er den gjennomsnittlige estimerte tiden til utdøing, som tar hensyn til demografisk og miljøstokastisitet. Den estimeres etter følgende ligning:

(1)

der

(2)

(3)

(4)

For ligningens avledning se Leigh (J Theor Biol 90:213, 1981). For ligningens anvendelse se Lande, Engen & Sæther (Stochastic population dynamics in ecology and conservation, Oxford 2003, s. 38–40).

Skyldes miljøvariansen utelukkende enkeltstående katastrofeår, estimeres vekstraten og miljøvariansen etter følgende ligninger (basert på en 50-års-periode og med n := n_kat; p := p_kat; λ := ):